Amadyny - kolor głowy :: Stowarzyszenie Hodowców Ptaków CANARIA 02 Poznań

DZIEDZICZENIE KOLORU GŁOWY U AMADYNY WSPANIAŁEJ

Poniższy tekst powstał w dużym stopniu jako tłumaczenie fragmentów artykułu znajdującego się pod tym linkiem: Gouldian Finch head coloring (zawiera jednak trochę moich dopisków i objaśnień, zwłaszcza dotyczących podstawowych pojęć z zakresu genetyki).

Typy kolorów głowy u amadyn

W naturze występują 3 typy ubarwienia głowy u amadyn: czerwone, czarne oraz żółte (pomarańczowe). Osobniki czerwonogłowe uznawane są za formę nominatywną spośród tych żyjących na wolności. Pozostałe dwie formy są naturalnie powstałymi mutacjami. W naturze, ptaki czarnogłowe występują częściej niż czerwonogłowe (w stosunku 3:1). Przypuszcza się, że dawniej czerwono- i czarnogłowe amadyny egzystowały jako dwie osobne, oddzielone geograficznie populacje – tworząc jakoby dwa „podgatunki”. Następnie populacje te weszły ze sobą w kontakt, i zaczęły współistnieć jako jedna. Ta pierwotna separacja geograficzna może wyjaśniać, dlaczego istnieją tak duże różnice w zachowaniu ptaków o różnych kolorach głowy.

Źródło: Gouldianfinches.eu

Zarówno samce, jak i samice czerwonogłowe są bardziej agresywne i energiczne niż te czarnogłowe. Ta konkurencyjna natura czerwonogłowych amadyn może być tłumaczona przez trudniejsze warunki bytowania, ograniczony dostęp do miejsc gniazdowania czy też do wody i pożywienia podczas okresu ich geograficznego oddzielenia jako populacji. Pasywna i mniej konkurencyjna natura amadynek czarnogłowych może być skutkiem zasobnego, bogatego w pożywienie środowiska, w którym ptaki nie musiały walczyć o pokarm - stąd ich charakter zawiera mniej "genetycznie zakodowanych" cech współzawodnictwa. Jest bardzo prawdopodobne, że populacja żyjąca na wolności nadal posiada te genetycznie zakodowane różnice. W hodowli jednakże (oraz podczas samego procesu udamawiania), ptaki były krzyżowane przez długi czas bez zwracania uwagi na kolor głowy - stąd można zakładać, że owe różnice genetyczne zostały wyeliminowane (a przynajmniej "wyrównane" do pewnego poziomu).

Wyhodowanych zostało wiele mutacji kolorystycznych amadyn - a zmiana koloru tułowia również wpływa na widoczny kolor głowy. Dziedziczenie przy mutacjach podlega takim samym zasadom, jak u osobników ubarwionych nominalnie. Z tego względu mówimy o amadynach czerwonogłowych zielonych, niebieskich lub srebrnych, mimo że fenotypowo wyglądają one inaczej (jest to analogiczne również dla innych kolorów głów).

Źródło: Gouldianfinches.eu

Skróty i symbole

Czerwony kolor głowy jest dominujący (co znaczy, że ta wersja genu jest "silniejsza" i maskuje działanie wersji czarnej) i sprzężony z płcią (gen odpowiedzialny za niego leży na chromosomach płci). Czarny kolor jest recesywny (ustępujący) i również sprzężony z płcią. Określamy to w ten sposób, że czerwony jest dominującym, a czarny recesywnym allelem (odmienną wersją tego samego genu). Allele dominujące oznaczamy zawsze wielkimi literami (R, I), a recesywne (ustępujące) - małymi (r, i). Nie będę tu opisywać dokładnie mechanizmu produkcji pigmentu, wystarczy krótka wzmianka: dominujący allel na kolor czerwony powoduje produkcję barwnika - kantaksantyny. Brak allelu dominującego (= czyli obecność czarnego, recesywnego) powoduje, że barwnik nie jest produkowany (głowa czarna). Natomiast jeśli podczas produkcji tego czerwonego barwnika wystąpi pewna zmiana, produkowana jest żółta luteina (= żółta głowa). Gen, który powoduje tę zmianę w produkcji pigmentu umieszczony jest na jednym z autosomów (są to chromosomy, które nie są chromosomami płci, czyli wszystkie pozostałe oprócz X i Y) - stąd, nie jest on sprzężony z płcią (jak gen na barwę czerwoną/czarną) i jest dziedziczony niezależnie. Ten gen (na barwę żółtą) jest jakby "modyfikatorem" - czyli albo jest aktywny (i wtedy zmienia produkcję czerwonego barwnika, powodując powstanie żółtego), albo jest nieaktywny (wtedy czerwony barwnik jest produkowany). Stąd:

RR - czerwona głowa (allel dominujący sprzężony z płcią)
rr - czarna głowa (allel recesywny sprzężony z płcią)
II - aktywny modyfikator = wyłączenie czerwonego pigmentu = żółta głowa (allel dominujący, nie sprzężony z płcią)
ii - nieaktywny modyfikator - czerwony pigment jest produkowany (allel recesywny, nie sprzężony z płcią)

Opis i właściwości różnych typów kolorystycznych

Homozygotyczne samce

Homozygota = osobnik posiadający 2 identyczne kopie (allele, wersje) tego samego genu. Wszystkie samce mają 2 chromosomy płci - XX. Mogą mieć na nich albo takie same wersje danego genu (wtedy mówimy, że są homozygotyczne pod względem tego genu, homo = takie samo), albo 2 różne (wtedy są pod względem tej cechy heterozygotyczne, hetero = różne). Dlatego mogą być "rozszczepialne" na kolor recesywny (nie będzie tego widać, ale będą nieść w sobie allel recesywny, który będzie w wyglądzie maskowany przez drugi allel, dominujący).

Źródło: Gouldianfinches.eu

Opis zdjęcia:

1) Czerwonogłowy RR (Red) - końcówka dzioba jest czerwona. Kolor dominujący, sprzężony z płcią. Zapis chromosomowy XRXR (X - bo leży na chromosomie płci X)*. Czerwony kolor głowy wystąpi także przy układzie alleli Rr - bo tutaj wystarczy tylko 1 dominujący, aby uruchomić produkcję czerwonego barwnika). Zapis chromosomowy: XRXr.

2) Czarnogłowy rr (Black) - końcówka dzioba jest czerwona. Kolor recesywny, sprzężony z płcią. Czarny kolor oznacza, że czerwony pigment nie jest produkowany (nie ma dominującego allelu powodującego jego produkcję). Zapis chromosomowy XrXr.

3) Żółtogłowy II (Orange) - końcówka dzioba jest żółta. Ten genotyp ujawnia się tylko w układzie homozygotycznym (a więc oba allele muszą być w formie dominującej II [nie: Ii czy ii], żeby żółty kolor wystąpił). Zapis chromosomowy: AIAI (A - bo gen znajduje się na autosomie).

Gen na "modyfikator" powodujący powstawanie żółtego (a nie czerwonego) pigmentu zlokalizowany jest na autosomach, więc jego dziedziczenie jest niezależne od płci. Aby wystąpił kolor żółty, po pierwsze: muszą być dwa dominujące allele "modyfikatora", a po drugie - na chromosomach płci (XX) musi być allel na kolor czerwony! Ponieważ nasz "modyfikator" jedynie zmienia rodzaj pigmentu z czerwonego na żółty - jeśli czerwonego pigmentu nie będzie, modyfikator nie będzie miał co zmienić (czyli mimo jego obecności w formie dominującej, głowa będzie czarna). Jeśli na nasz "modyfikator" jest tylko jeden allel dominujący (czyli mamy układ Ii), żółta barwa nie wystąpi, ale taki osobnik będzie rozszczepialny na kolor żółty:

Ii - genotyp zawiera jeden "faktor" na barwę żółtą (ptak jest rozszczepialny na żółtą głowę). Zapis chromosomowy: AIAi.

ii - nasz"modyfikator" na powstanie żółtego pigmentu jest nieaktywny (bo oba allele recesywne). Zapis chromosomowy: AiAi.

4) Czarnogłowy z żółtą końcówką dzioba rr;II (YTB - yellow tipped beak). Pod względem genetycznym posiada 2 dominujące allele na produkcję "modyfikatora" - czyli na żółtą barwę głowy, ALE nie ma ani jednej dominującej kopii genu na produkcję czerwonego barwnika (R). Stąd, pigment nie jest produkowany, modyfikator nie ma co zmienić, głowa jest czarna (chociaż mogłaby być żółta, bo jest modyfikator pigmentu - II). Zapis chromosomowy: XrXr ; AIAI.

*Prawidłowy zapis chromosomowy powinien wyglądać tak, jak w tabelce na końcu - czyli literka oznaczając chromosom normalnej wielkości, a literka oznaczająca allel genu w indeksie górnym - niestety, w skrypcie strony nie działał kod na index górny, więc musiałam zostawić zapis w taki własnie sposób.

Hemizygotyczne i homozygotyczne samice

U ptaków to samice mają jeden "pusty" chromosom, czyli Y (odwrotnie niż u ssaków, gdzie chromosom Y mają samce) - nie znajdują się na nim żadne geny. Jest to układ XY. W związku z tym, jeśli gen na daną cechę znajduje się na chromosomach płci (jak omawiany kolor głowy), to samica ma tylko 1 jego kopię - na chromosomie X. Mówimy wtedy, że samica jest hemizygotyczna pod względem tej cechy - co z kolei oznacza, że nie może być na nią szpaltem (bo jest tylko 1 kopia). Stąd:

Źródło: Gouldianfinches.eu

Opis zdjęcia:

1) Czerwonogłowa RY (Red) - końcówka dzioba jest czerwona. Kolor dominujący, sprzężony z płcią. Jeden dominujący allel (R) wystarcza do ujawnienia się cechy. Zapis chromosomowy XRY (X - bo leży na chromosomie płci X, Y - pusty).

2) Czarnogłowa rY (Black) - końcówka dzioba jest czerwona. Kolor sprzężony z płcią i recesywny (ustępujący) w stosunku do czerwonego. Czarny oznacza po prostu brak czerwonego pigmentu (nie jest on produkowany). Jako że jest tylko kopia genu (r), samica nie może być rozszczepialna na czarny kolor głowy. Zapis chromosomowy XrY.

3) Żółtogłowa II (Orange) - końcówka dzioba jest żółta. Ten genotyp ujawnia się tylko wtedy, gdy są 2 allele dominujące na "modyfikator" koloru (czyli II, nie Ii lub ii). Oba allele tego genu muszą być dominujące, aby powstawał aktywny "modyfikator" zmieniający produkcję czerwonego pigmentu na żółty. Tego genu samica ma 2 kopie - jako że nie jest zlokalizowany na chromosomach płci, ale na innych chromosomach (autosomach). Zapis chromosomowy: AIAI. ALE: żeby żółty kolor wystąpił, na chromosomie płci (X) musi być allel na kolor czerwony! Inaczej nasz "modyfikator" nie ma pigmentu, który mógłby zmienić na żółty. Pod względem genu "modyfikatora" możemy mieć jeszcze układ:

Ii - genotyp zawiera jeden "faktor" na barwę żółtą (ptak jest rozszczepialny na żółtą głowę). Zapis chromosomowy: AIAi.

ii - nasz "modyfikator" na powstanie żółtego pigmentu jest nieaktywny (bo oba allele recesywne). Zapis chromosomowy: AiAi.

4) Czarnogłowa samica z żółtą końcówką dzioba rY;II (YTB - yellow tipped beak). Pod względem genetycznym posiada 2 dominujące allele na produkcję "modyfikatora" - czyli na żółtą barwę głowy, ALE nie ma genu powodującego produkcję czerwonego barwnika (R). Stąd, pigment nie jest produkowany, modyfikator nie ma co zmienić, głowa jest czarna (chociaż mogłaby być żółta, bo jest modyfikator pigmentu - II). Zapis chromosomowy: XrY ; AIAI.

Z powyższych "rozpisków" wynika, że pod względem genetycznym wyróżniamy 9 typów samców i 6 typów samic:

Źródło: Gouldianfinches.eu

Objaśnienie:
- phenotype - fenotyp, czyli to, jak cecha uwidacznia się na żywym organizmie
- disposition for color - rozszczepialność na inny kolor (jeśli występuje)
- beak tip - końcówka dzioba
- genotype - genotyp (czyli jakie allele danego genu występują)
- chromosome notation - zapis chromosomowy (czyli na których chromosomach znajdują się dane geny - chromosomy płci X/Y lub autosomy A)

Teraz pora na kilka przykładowych krzyżówek hodowlanych. Najpierw jednak wyjaśnienie używanych na rysunkach symboli:

R - dominujący allel genu, wywołuje kolor czerwony
r - recesywny allel (wersja) tego samego genu - wywołuje kolor czarny (i tylko wtedy, kiedy nie ma "obok" wersji R!)
I - dominujący allel genu na "modyfikator koloru", zmienia kolor czerwony na żółty (ale tylko wtedy, kiedy są go 2 kopie (czyli II)
i - recesywny allel genu na modyfikator - nie powoduje zmiany koloru, nie ma żadnego wpływu na kolor głowy (a więc jeśli jest "małe" i, to o kolorze decydują geny z pary R/r)

P - to pokolenie rodzicielskie (parental generation). Na schematach umieściłam zdjęcia, żeby krzyżówki były bardziej czytelne. Podany jest również genotyp dla danego osobnika. Niestety, w swoich hodowlach nie zawsze go znamy - zwłaszcza, jeśli ptaszki są zakupione od kogoś... Czasem jednak możemy taki genotyp z dużym prawdopodobieństwem ustalić wiedząc, jacy byli rodzice (np. jeśli mamy czerwonogłowego samczyka - czyli wiemy, że w genotypie zawiera przynajmniej jedne gen R, i dowiemy się, że jego matka była czarnogłowa - czyli nie miała "dużego" R, a tylko wersję r - to już wiemy, że nasz samczyk ma układ genów Rr).

G - gamety wytwarzane przez rodziców. Gamety, czyli komórki rozrodcze (jajeczka i plemniki) zawierają tylko połowę informacji genetycznej od każdego z rodziców. Dlatego jeśli mamy samczyka, dajmy na to, czerwonogłowego Rr, to wytwarza on 2 rodzaje gamet: jedne z allelem R, drugie z allelem r (po połowie każdego rodzaju). Jeśli dodamy do tego, powiedzmy, allele na gen naszego "modyfikatora koloru", a przykładowy samczyk będzie miał układ genów RrII, to będzie wytwarzał gamety RI oraz rI. A jeśli będzie miał układ genów RrIi, będą 4 rodzaje gamet: RI, Ri, rI, ri. W każdej gamecie jedna "literka" z danej pary genowej.

F1 - pierwsze pokolenie potomne (filial generation) - czyli pisklaki naszej parki. W każdej tabelce osobno są samiczki (te, które zawierają "pusty" gen Y) oraz samczyki (te, które mają po 2 "literki" R/r).

Krzyżówka nr 1

Krzyżujemy czarnogłowego samczyka o genotypie rrii. Oznacza to, że nie ma dominującej wersji tego genu (R), która powodowałaby wytwarzanie czerwonego barwnika. Nie ma też żadnego aktywnego genu "modyfikatora" na kolor żółty. Samiczka jest czerwonogłowa RYii (zawiera gen R w formie dominującej), nie ma aktywnego modyfikatora koloru.

Jak widzimy, wszystkie samczyki w potomstwie są czewonogłowe (otrzymały allel "R" po matce). Po ojcu otrzymały allel "r" - a taki układ (Rr) oznacza, że są rozszczepialne na kolor czarny. Samiczki (wszystkie) są czarnogłowe - po matce otrzymały Y (muszą go mieć, aby być samiczką ;) ), a po ojcu allel "r" na kolor czarny.

Krzyżówka nr 2

Czerwonogłowy samczyk (o dwóch allelach dominujących R, bez aktywnego modyfikatora koloru). Czarnogłowa samiczka, również bez modyfikatora:

W potomstwie wszystkie samce i wszystkie samice czerwonogłowe. Dlaczego? Samczyk ma dwa "duże" R - tak więc zawsze przekaże dominujący gen na czerwony kolor. Samczyki dostaną od matki "małe" r (na kolor czarny) - ale ponieważ mają też "duże" R - głowa będzie czerwona (będą też szpaltami na czarny). Młode samiczki - od mamy zawsze dostaną "pusty" Y, a od taty - "duże" R, a więc - kolor czerwony...

Krzyżówka nr 3

Żółtogłowy samczyk z dwoma dominującymi genami na czerwony kolor (RR) i dwoma dominującymi allelami genu "modyfikatora (są dwie kopie = występuje kolor żółty). Samiczka czarnogłowa, oba allele na modyfikator recesywne ("nieaktywne").

Potomstwo - tylko i wyłącznie czerwonogłowe. Dlaczego? Dlatego, że aby wystąpiła żółta głowa, potrzebne są dwa dominujące allele na "modyfikator koloru" - a tutaj potomstwo dostanie zawsze tylko jeden, od taty (ale: będzie miało ten jeden dominujący, więc będzie rozszczepialne na kolor żółty). Ponieważ ojciec miał 2 geny R (dominujące) na kolor czerwony, to przekazuje je i córkom, i synom - stąd czerwony kolor głowy. Matka przekazuje synom "małe" r na kolor czarny (nie ujawnia się, ale są szpaltami), a córkom - pusty Y.

Krzyżówka nr 4

Czarnogłowy samiec rrIi - ma jeden dominujący allel na modyfikator koloru (i tak by nie zmienił koloru, bo do tego potrzebne są 2 dominujące), poza tym nie ma allelu na barwę czerwoną (R) - więc nawet nie ma co zmieniać. Samiczka żółtogłowa RYII - a więc ma dominujący gen na kolor czerwony (R) i do tego 2 dominujące allele na modyfikator = jest zmiana koloru z czerwonego na żółty.

W potomstwie, 50% samczyków będzie miało głowę żółta, 50% czerwoną. Zawsze dostaną od matki dominujący allel I - ale tylko połowa z nich dostanie drugi dominujący od ojca (bo ojciec ma Ii, czyli połowa gamet będzie mieć I, a połowa i). Tylko te, które trafią dwa "I", będą żółtogłowe. Pod warunkiem oczywiście, że będą też mieć przynajmniej jedno "duże" R - ale to zawsze dostaną od matki. Jako, że od ojca dostaną tylko "małe" r, wszystkie samczyki będą rozszczepialne na czarną głowę. Jeśli chodzi o potomne samiczki - to wszystkie będą czarnogłowe, ale... Ale połowa będzie miała żółtą końcówkę dzioba - YTB - yellow tipped beak (ta połowa, która również dostanie dwa "duże" I !) Nie mogą mieć żółtych głów, bo nie mają allelu na czerwony pigment - ten układ II można więc poznać tylko po dziobku :) Druga połowa samiczek, ta z układem Ii, będzie miała końcówkę dziobka normalną - czerwoną.

Krzyżówka nr 5

Czerwonogłowy samczyk RrIi - rozszczepialny na czarną głowę, z jednym dominującym allelem modyfikatora koloru (czyli, w sumie, rozszczepialny też na żółtą głowę). Samiczka czarnogłowa YTB (żółta końcówka dzioba) - a więc rYII.

W potomstwie - wszystkie możliwe genotypy i fenotypy. U samców - 1/4 żółtogłowych (szpaltów na czarne), 1/4 czerwonogłowych (szpaltów na czarne i żółte), 1/4 czarnogłowych YTB (z żółtą końcówką dzioba) i 1/4 zwykłych czarnogłowych (końcówka dzioba czerwona). U samiczek - dokładnie tak samo (z tą tylko różnicą, że samiczki nie mogą być szpaltkami na czarny kolor).

Tłumaczenie i dopiski własne: A. Dobrzycka